COCCIDIOSES AVIÁRIAS
Môsar Lemos
Oocistos de coccídeos (Eimeria e Isospora)
são freqüentemente diagnosticados em fezes de diversas espécies de aves, porém
nem sempre a coccidiose tem importância clínica em alguns grupos como
Psitacídeos e Falconiformes. Ainda não se tem conhecimento suficiente a
respeito das espécies envolvidas, a patogenicidade, espectro de hospedeiros e
tratamento, porém a coccidiose é uma importante causa de enterites e
mortalidade de aves Passeriformes em zoológicos e criadouros comerciais.
Nas aves Galliformes, especialmente os fasianídeos,
com destaque para as variedades domésticas de Gallus gallus, a
coccidiose é uma das principais causas de elevadas perdas econômicas, seja
devido a mortalidade que determina, ou ao comprometimento da capacidade de
absorver nutrientes graças as graves lesões observadas no trato intestinal das
aves acometidas.
Tanto Eimeria como Isospora estão envolvidas
no desenvolvimento das coccidioses, e não há dúvidas de que para cada espécie
de ave existem diversas espécies de coccídeos, alguns patogênicos e outros
apatogênicos. O espectro de hospedeiros aceitáveis para cada uma espécie de
coccídeo ainda não é totalmente conhecido, e freqüentemente novas espécies são
descritas em hospedeiros antes insuspeitados, ou seja: quem parasita quem?
A coccidiose sempre foi considerada uma doença
massal, e há necessidade de se proteger aves que vivem próximas a aves infectadas.
A avicultura industrial (produção de carne de frango e ovos para consumo) adota
um sistema conhecido como “tudo dentro, tudo fora” que permite uma limpeza e
desinfecção dos galpões entre a saída de um lote e a entrada de um novo lote,
além da utilização de drogas anticoccídeos nas rações (embora existam
limitações legais quanto à presença de resíduos de drogas na carne de aves e
ovos destinados ao consumo humano), e ainda vacinações com um “pool” de
oocistos de espécies que têm como hospedeiros as galinhas domésticas.
Os coccídeos são protozoários parasitas comuns
entre as aves e várias espécies de Eimeria e Isospora são citadas
parasitando uma grande variedade de aves, por exemplo, Isospora lacazii
já foi encontrada parasitando mais de 50 espécies de Passeriformes. Embora a
coccidiose seja autolimitante, ocorrem surtos altamente patogênicos com sinais
clínicos de diarréia, emaciação, anorexia e anemia, que levam a ave à morte. A
coccidiose como um todo é uma parasitose altamente difundida entre os vertebrados,
e já foram descritas algumas centenas de espécies de Eimeria, que é o
gênero mais freqüente, sendo comum entre os Anseriformes e os Galliformes, e
raramente encontrada nos Passeriformes, grupo no qual há uma prevalência de Isospora.
A família Eimeriidae (Apicomplexa) possui pelo menos três gêneros de interesse
no parasitismo de aves: Eimeria, Isospora e Cryptosporidium.
A criptosporidiose, apesar da importância, é estudada isoladamente, ficando o
termo coccidiose restrito às doenças causadas por Eimeria e Isospora.
A atoxoplasmose, embora seja causada por Atoxoplasma (Isospora) serini
também vem sendo estudada isoladamente das coccidioses.
Ainda não está totalmente esclarecida a maneira
como os coccídeos atuam nas aves selvagens produzindo alterações patológicas.
Na galinha doméstica as nove espécies de Eimeria admitidas para estas
aves atuam de maneira diferente produzindo lesões que chegam a ser
características para cada uma das espécies. De um modo geral a porção do
intestino que foi afetada sofre destruição do epitélio com hemorragias e a luz
intestinal fica repleta de fragmentos de tecido e sangue, além de material
fibroso e necrótico. As alças intestinais ficam espessadas e congestas, e a ave
tem uma diarréia que pode se tornar sanguinolenta, levando a desidratação. Em
alguns casos ocorre regeneração do epitélio intestinal lesado e a ave se
recupera. Uma ave acometida de coccidiose apresenta asas caídas, anorexia,
perda de peso, apatia, anemia e diarréia. Algumas aves apresentam dificuldade para
evacuar, ficando com as fezes aderidas à cloaca, formando um tampão de
coloração branca-amarelada. Os passeriformes passam longos períodos junto ao
comedouro descascando as sementes sem, contudo ingeri-las. As coccidioses como
uma doença caquetizante, leva ao emagrecimento progressivo, com perda acentuada
da massa muscular, especialmente no peito, e determina o aparecimento da
síndrome conhecida como “peito seco” ou “facão”, bastante temida pelos
criadores de aves canoras como curiós (Sporophila angolensis) e bicudos
(Sporophila maximiliani, Sporophila crassirostris) e coleiros (Sporophila
caerulescens).
O CICLO VITAL
Os coccídeos possuem duas etapas em seu ciclo
vital: uma é endógena, que ocorre no interior do hospedeiro, dividida em duas
fases distintas: uma assexuada (esporogonia) e outra sexuada (gametogonia), e
uma parte exógena, a esporulação, que ocorre no ambiente. Os coccídeos são
parasitas intracelulares do epitélio intestinal, de ciclo direto, bastando a
ingestão dos oocistos esporulados por uma ave susceptível para que o ciclo se
repita.
Os oocistos não esporulados são eliminados junto
com as fezes, e no solo sob condições ideais de umidade elevada, boa oxigenação
e temperatura em torno de 27o C ocorre uma meiose dando origem à
esporulação. Os oocistos não esporulados são constituídos por uma massa
nucleada de protoplasma cercada por uma parede resistente “casca” do oocisto.
No ambiente o núcleo se divide e a massa protoplasmática forma quatro corpos
cônicos (no caso de Eimeria) que secreta uma parede formando o
esporocisto, enquanto o protoplasma em seu interior se divide em dois
esporozoítos. Esta é a forma infectante do coccídeo. Os protozoários do gênero Isospora
têm dois esporocistos com quatro esporozoítos cada um.
A infecção e a esquizogonia (reprodução assexuada)
têm início quando o hospedeiro ingere o oocisto esporulado. Os esporocistos são
então liberados através da ação mecânica do ventrículo rompendo a membrana
externa “casca”, e sob a ação da tripsina e dos sais biliares (duodeno) os esporocistos
se rompem e os esporozoítos são ativados. Na maioria das espécies cada
esporozoíto penetra numa célula epitelial, arredonda-se, passando a ser
conhecido como trofozoíto. Entretanto, em algumas espécies como Eimeria tenella,
os esporozoítos penetram no epitélio e são capturados por macrófagos na lâmina
própria das vilosidades intestinais e transportados para um ponto mais profundo
na mucosa, onde deixam os macrófagos e entram nas células epiteliais formando
os trofozoítos, que após alguns dias, se dividem por fissão múltipla e formam
os esquizontes, que são estruturas constituídas por um grande número de
organismos nucleados alongados, conhecidos como merozoítos. Quando a divisão
está completa e o esquizonte maduro, a célula hospedeira e o esquizonte se
rompem e os merozoítos invadem as células vizinhas. A esquizogonia se repete e
o número de gerações de esquizontes depende da espécie de coccídeo.
A gametogonia e a formação dos oocistos (reprodução
sexuada) inicia quando os merozoítos dão origem a gametócitos masculinos e
femininos. Os macrogametócitos são femininos, unicelulares, aumentam de tamanho
preenchendo a célula parasitada, e se distinguem dos trofozoítos ou esquizontes
em desenvolvimento, pelo fato de possuírem um único núcleo avantajado. Cada
microgametócito masculino sofre divisões repetidas e forma um grande número de
organismos uninucleados flagelados chamados de microgametas, e somente neste
período os coccídeos apresentam flagelos para locomoção. As células epiteliais
intestinais hospedeiras se rompem e liberam os microgametas, cada qual
penetrando em um macrogameta. Forma-se uma parede cística ao redor do zigoto
resultante, que passa a ser chamado de oocisto não esporulado. O período
pré-patente varia consideravelmente de acordo com a espécie.
A patogenia da infecção por coccídeos está ligada
ao fato de que durante seu processo de gametogonia assim como também na
esporogonia, os esporozoítos e mais tarde os gametócitos penetram as células da
mucosa intestinal destruindo-a, o que culmina com uma lesão da própria parede
intestinal. Estas lesões podem ser reparadas quando a infecção é controlada,
entretanto quando as infecções são mais severas e repetidas a situação se
agrava e a destruição da mucosa é irreversível com o aparecimento de lesões
extensas com inflamações catarrais e hemorrágicas. As espécies com maior número
de gerações esquizontes são potencialmente mais patogênicas, pois são capazes
de destruir um número maior de células da mucosa intestinal.
Como suporte para o estudo das coccidioses aviárias
é desejável que se conheça quais os grupos de aves são parasitados pelos
diferentes gêneros de Coccidia. Já foi inferido através das observações que o
gênero Eimeria está associado às ordens mais primitivas, enquanto Isospora
às ordens mais “altas” na escala evolutiva.
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