domingo, 1 de maio de 2016

COCCIDIOSES AVIÁRIAS: UMA INTRODUÇÃO

COCCIDIOSES AVIÁRIAS

Môsar Lemos


           
Oocistos de coccídeos (Eimeria e Isospora) são freqüentemente diagnosticados em fezes de diversas espécies de aves, porém nem sempre a coccidiose tem importância clínica em alguns grupos como Psitacídeos e Falconiformes. Ainda não se tem conhecimento suficiente a respeito das espécies envolvidas, a patogenicidade, espectro de hospedeiros e tratamento, porém a coccidiose é uma importante causa de enterites e mortalidade de aves Passeriformes em zoológicos e criadouros comerciais.
Nas aves Galliformes, especialmente os fasianídeos, com destaque para as variedades domésticas de Gallus gallus, a coccidiose é uma das principais causas de elevadas perdas econômicas, seja devido a mortalidade que determina, ou ao comprometimento da capacidade de absorver nutrientes graças as graves lesões observadas no trato intestinal das aves acometidas.
Tanto Eimeria como Isospora estão envolvidas no desenvolvimento das coccidioses, e não há dúvidas de que para cada espécie de ave existem diversas espécies de coccídeos, alguns patogênicos e outros apatogênicos. O espectro de hospedeiros aceitáveis para cada uma espécie de coccídeo ainda não é totalmente conhecido, e freqüentemente novas espécies são descritas em hospedeiros antes insuspeitados, ou seja: quem parasita quem?
A coccidiose sempre foi considerada uma doença massal, e há necessidade de se proteger aves que vivem próximas a aves infectadas. A avicultura industrial (produção de carne de frango e ovos para consumo) adota um sistema conhecido como “tudo dentro, tudo fora” que permite uma limpeza e desinfecção dos galpões entre a saída de um lote e a entrada de um novo lote, além da utilização de drogas anticoccídeos nas rações (embora existam limitações legais quanto à presença de resíduos de drogas na carne de aves e ovos destinados ao consumo humano), e ainda vacinações com um “pool” de oocistos de espécies que têm como hospedeiros as galinhas domésticas.
Os coccídeos são protozoários parasitas comuns entre as aves e várias espécies de Eimeria e Isospora são citadas parasitando uma grande variedade de aves, por exemplo, Isospora lacazii já foi encontrada parasitando mais de 50 espécies de Passeriformes. Embora a coccidiose seja autolimitante, ocorrem surtos altamente patogênicos com sinais clínicos de diarréia, emaciação, anorexia e anemia, que levam a ave à morte. A coccidiose como um todo é uma parasitose altamente difundida entre os vertebrados, e já foram descritas algumas centenas de espécies de Eimeria, que é o gênero mais freqüente, sendo comum entre os Anseriformes e os Galliformes, e raramente encontrada nos Passeriformes, grupo no qual há uma prevalência de Isospora. A família Eimeriidae (Apicomplexa) possui pelo menos três gêneros de interesse no parasitismo de aves: Eimeria, Isospora e Cryptosporidium. A criptosporidiose, apesar da importância, é estudada isoladamente, ficando o termo coccidiose restrito às doenças causadas por Eimeria e Isospora. A atoxoplasmose, embora seja causada por Atoxoplasma (Isospora) serini também vem sendo estudada isoladamente das coccidioses.
Ainda não está totalmente esclarecida a maneira como os coccídeos atuam nas aves selvagens produzindo alterações patológicas. Na galinha doméstica as nove espécies de Eimeria admitidas para estas aves atuam de maneira diferente produzindo lesões que chegam a ser características para cada uma das espécies. De um modo geral a porção do intestino que foi afetada sofre destruição do epitélio com hemorragias e a luz intestinal fica repleta de fragmentos de tecido e sangue, além de material fibroso e necrótico. As alças intestinais ficam espessadas e congestas, e a ave tem uma diarréia que pode se tornar sanguinolenta, levando a desidratação. Em alguns casos ocorre regeneração do epitélio intestinal lesado e a ave se recupera. Uma ave acometida de coccidiose apresenta asas caídas, anorexia, perda de peso, apatia, anemia e diarréia. Algumas aves apresentam dificuldade para evacuar, ficando com as fezes aderidas à cloaca, formando um tampão de coloração branca-amarelada. Os passeriformes passam longos períodos junto ao comedouro descascando as sementes sem, contudo ingeri-las. As coccidioses como uma doença caquetizante, leva ao emagrecimento progressivo, com perda acentuada da massa muscular, especialmente no peito, e determina o aparecimento da síndrome conhecida como “peito seco” ou “facão”, bastante temida pelos criadores de aves canoras como curiós (Sporophila angolensis) e bicudos (Sporophila maximiliani, Sporophila crassirostris) e coleiros (Sporophila caerulescens).

O CICLO VITAL

Os coccídeos possuem duas etapas em seu ciclo vital: uma é endógena, que ocorre no interior do hospedeiro, dividida em duas fases distintas: uma assexuada (esporogonia) e outra sexuada (gametogonia), e uma parte exógena, a esporulação, que ocorre no ambiente. Os coccídeos são parasitas intracelulares do epitélio intestinal, de ciclo direto, bastando a ingestão dos oocistos esporulados por uma ave susceptível para que o ciclo se repita.
Os oocistos não esporulados são eliminados junto com as fezes, e no solo sob condições ideais de umidade elevada, boa oxigenação e temperatura em torno de 27o C ocorre uma meiose dando origem à esporulação. Os oocistos não esporulados são constituídos por uma massa nucleada de protoplasma cercada por uma parede resistente “casca” do oocisto. No ambiente o núcleo se divide e a massa protoplasmática forma quatro corpos cônicos (no caso de Eimeria) que secreta uma parede formando o esporocisto, enquanto o protoplasma em seu interior se divide em dois esporozoítos. Esta é a forma infectante do coccídeo. Os protozoários do gênero Isospora têm dois esporocistos com quatro esporozoítos cada um.
A infecção e a esquizogonia (reprodução assexuada) têm início quando o hospedeiro ingere o oocisto esporulado. Os esporocistos são então liberados através da ação mecânica do ventrículo rompendo a membrana externa “casca”, e sob a ação da tripsina e dos sais biliares (duodeno) os esporocistos se rompem e os esporozoítos são ativados. Na maioria das espécies cada esporozoíto penetra numa célula epitelial, arredonda-se, passando a ser conhecido como trofozoíto. Entretanto, em algumas espécies como Eimeria tenella, os esporozoítos penetram no epitélio e são capturados por macrófagos na lâmina própria das vilosidades intestinais e transportados para um ponto mais profundo na mucosa, onde deixam os macrófagos e entram nas células epiteliais formando os trofozoítos, que após alguns dias, se dividem por fissão múltipla e formam os esquizontes, que são estruturas constituídas por um grande número de organismos nucleados alongados, conhecidos como merozoítos. Quando a divisão está completa e o esquizonte maduro, a célula hospedeira e o esquizonte se rompem e os merozoítos invadem as células vizinhas. A esquizogonia se repete e o número de gerações de esquizontes depende da espécie de coccídeo.
A gametogonia e a formação dos oocistos (reprodução sexuada) inicia quando os merozoítos dão origem a gametócitos masculinos e femininos. Os macrogametócitos são femininos, unicelulares, aumentam de tamanho preenchendo a célula parasitada, e se distinguem dos trofozoítos ou esquizontes em desenvolvimento, pelo fato de possuírem um único núcleo avantajado. Cada microgametócito masculino sofre divisões repetidas e forma um grande número de organismos uninucleados flagelados chamados de microgametas, e somente neste período os coccídeos apresentam flagelos para locomoção. As células epiteliais intestinais hospedeiras se rompem e liberam os microgametas, cada qual penetrando em um macrogameta. Forma-se uma parede cística ao redor do zigoto resultante, que passa a ser chamado de oocisto não esporulado. O período pré-patente varia consideravelmente de acordo com a espécie.
A patogenia da infecção por coccídeos está ligada ao fato de que durante seu processo de gametogonia assim como também na esporogonia, os esporozoítos e mais tarde os gametócitos penetram as células da mucosa intestinal destruindo-a, o que culmina com uma lesão da própria parede intestinal. Estas lesões podem ser reparadas quando a infecção é controlada, entretanto quando as infecções são mais severas e repetidas a situação se agrava e a destruição da mucosa é irreversível com o aparecimento de lesões extensas com inflamações catarrais e hemorrágicas. As espécies com maior número de gerações esquizontes são potencialmente mais patogênicas, pois são capazes de destruir um número maior de células da mucosa intestinal.
Como suporte para o estudo das coccidioses aviárias é desejável que se conheça quais os grupos de aves são parasitados pelos diferentes gêneros de Coccidia. Já foi inferido através das observações que o gênero Eimeria está associado às ordens mais primitivas, enquanto Isospora às ordens mais “altas” na escala evolutiva.



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